张功臣，李 磊，秦玉红，王 波，张守才 **（青岛市农业科学研究院，山东青岛 266100）
【摘要】烧边（Tipburn）是水培叶菜类蔬菜生产中常见的生理性病害，主要表现为早期幼嫩叶片边缘出现褐色或水浸状斑点，发病后期叶缘干枯腐烂，叶片停止生长。烧边严重影响蔬菜的商品性，降低其品质和市场价值。以水培生菜和大白菜为例，综述了烧边的成因、抗性评价方法、烧边发生的环境条件及其防控措施，以期为设施水培蔬菜生产提供参考。
随着中国设施蔬菜产业发展，水培蔬菜种植面积逐年增加。烧边是水培叶菜类蔬菜生产中常见的生理性病害，常发生于蒸腾作用偏弱的心叶，幼嫩叶片的边缘首先出现褐色小斑点或者水浸状斑点，随后叶片边缘变黄、变褐，严重时甚至腐烂，心叶停止生长（图1）。烧边通常被认为与大白菜干烧心、番茄脐腐病类似，是由叶片缺钙引起的一种生理性病害，然而有研究表明，烧边受多种环境条件交互影响，因此准确认识烧边病害发生的环境条件及机理，对蔬菜烧边的防控十分必要[1]。
烧边病害发生的原因
目前普遍认为，缺钙是引起水培蔬菜迅速膨大的叶片或正在发育的组织烧边发生的主要原因[1-2]。钙是植物体内重要的矿质元素之一，是细胞壁的重要组成成分，对植物细胞或组织的结构稳定性具有重要作用[3]。此外，钙还在植物体内信号转导、种子萌发、光合作用、生理代谢和酶活性调控以及细胞膨大等生理过程中扮演重要的角色[4]。钙通过蒸腾作用中蒸腾流的驱动在植物体内由根系向叶片运输，然而，钙也是植物体内难以移动的矿质元素之一，几乎不能从成熟的叶片转运到新长出的幼嫩叶片中。水培蔬菜中幼嫩叶片中的钙含量普遍低于成熟叶片。因此，迅速膨大的幼嫩叶片更容易因缺钙而发生烧边症状。Saure等[5]早在1998年就提出烧边是一种胁迫相关的症状，认为外部环境因素变化会引起植物胁迫或增加植物对胁迫的敏感性，当环境胁迫超过植株自身的耐受能力，烧边就很容易发生。
因此，烧边是由于植物体内钙元素的吸收、运输、需求失衡所引起的一种生理性病害，而且受不同的栽培季节和环境影响，任何能引起植物体缺钙的环境条件或原因均可能导致叶片烧边的发生。
蔬菜烧边抗性的评价方法
田间评价法
田间评价法是指将待评价的蔬菜品种进行常规田间种植，待收获时调查烧边发生情况，计算烧边发生率和烧边指数[6]。此方法操作简单，但耗时费力，工作量大。此外，调查的结果受到种植季节和气候等环境条件的影响，结果可重复性差。
苗期评价法
苗期鉴定是指通过营养液栽培的手段，在幼苗时期评价烧边抗性的方法。该方法在人工控制的环境中，使用NaNO3替代营养液配方中的Ca(NO3)2，很容易控制营养液中的钙离子浓度，促进幼苗期植株发生烧边，相较于田间评价法，具有可靠性强，省时省力等优点[7]。
离体叶片评价法
该方法是由Yoshikawa在1998年创立的，用于检测评价大白菜对缺钙的抗性，鉴定结果具有很强的可重复性[8]。具体方法为：将离体叶片入含有300mLEDTA溶液和10mg/kg赤霉素的塑料盒子中，培养3h后，用另一只塑料盒子覆盖保湿，转移到光照培养箱中，30℃黑暗条件下继续培养48h。培养结束后调查叶片烧边（叶缘小黑点或腐烂）发生情况。EDTA用来固定叶片中的钙，而赤霉素以及高温高湿的环境条件用于促进叶片细胞的迅速膨大，诱导叶片缺钙。由于该方法使用离体叶片进行处理，因此可以用于大规模筛选大白菜抗烧边材料。
室内培养评价法
Koyama等[9]报道了一种用于评价生菜烧边抗性的室内培养评价法。生菜种子消毒后，首先播种于MS培养基（含3%蔗糖和0.8%琼脂）上萌发至第1片真叶展开；将具有1片真叶的生菜幼苗转移至含有0.01mmol/L或1.0mmol/LEGTA的培养基上，控制环境温度25℃，16/8h光暗周期，光照强度70µmol/(m2·s)。培养8天后调查烧边叶片数，计算烧边发生率。该方法具有简单易行，便于规模化操作的优点，可在短时间内完成大量品种的烧边抗性评价。
以上评价方法中除了田间鉴定法，其他3种都是人为创造缺钙条件诱导烧边的发生。然而，烧边的发生与否，与植株的生长速率呈正相关，营养液中的缺钙程度对植物的生长具有明显的抑制作用。因此，采用以上几种方法进行烧边品种抗性鉴定时，最好选择1个抗烧边品种和1个烧边敏感的品种作为对照，以提高评价结果的准确性。
影响烧边发生的因素
外部环境条件如光照、温度、水分、空气流动速度等通过影响植株的生长显著影响水培叶菜类蔬菜烧边的发生率。
光照强度和光质
高光强可促进叶菜类的生长，增加叶片对钙元素的需求，引起烧边的发生[10]。然而高光强所引起的烧边发生率的上升，可以通过其他环境的调节来缓解。Frantz等[11]研究表明，将光强提高到1000µmol/(m2·s)，同时增加叶片分生组织周围的空气流动，可以使生菜的商品产量增加2倍，而不引起烧边的发生。光质是影响叶菜类蔬菜烧边的另一个重要因子。目前具有红光、蓝光、白光等不同光质组合的LED光源已经普遍应用于水培蔬菜生产，研究发现使用红/蓝LED光源栽培生菜的烧边发生率高于采用红光作为单一光源，而采用蓝光单一光源栽培的生菜由于生长缓慢，烧边发生率显著低于其他光源[12]。Hytönen等[13]研究发现采用暖白光（色温2700K）和暖白光/蓝光LED进行生菜栽培时，烧边的发生率显著低于红光/冷白光和红光/蓝光组合，并且生菜的生长表现与营养价值同高压钠灯照射条件下相当。因此水培生产中，可以选择暖白光或暖白光/蓝光LED作为照明光源。
温度
温度与烧边发生率的关系还没有被完全阐明[5]。虽有研究表明叶菜类蔬菜叶片伸长所需的最适温度相对较低，在一定的温度范围（18~25℃）内，降低温度可以延缓烧边的发生[14]。然而，过度的高温和低温会减少植株对钙离子的吸收，促进烧边的发生。单一的温度变化并非是引起烧边的关键原因，温度和烧边之间并没有明确的相关性[14]。
湿度
空气湿度和水汽压差可通过影响叶片的蒸腾速率影响钙在植物体内的运输。内部新生叶片受外部成熟叶片的影响，周围形成高湿的环境，其蒸腾速率显著低于外部成熟叶片，这就导致心叶更容易发生烧边症状。钙在植物体内的运输除了受到蒸腾流的驱动，还受到根压的驱动。因此，白天维持适度的水汽压差，促进蒸腾作用的进行，而夜间保持较高的湿度条件，增加根压，可以促进钙在植物体内的运输及均匀分布[15]。
风速
增加新生叶片周围空气的流动可促进钙的积累，避免烧边的发生[16]。研究发现即使在黑暗条件下，当增加空气流动速度至1m/s时，心叶和外叶钙的积累均增加[14，16]。Frantz等[11]通过向生菜心叶分生组织通气（1L/min）增加空气流动，实现了高光强（1000µmol/（m2·s））、较高的温度（昼夜30℃/25℃）和CO2浓度（1200µmol/mol)）条件下的高效栽培，生菜生长速率比传统的栽培方式提高了4倍，且不发生烧边症状。
矿质元素
植物体内钙离子的吸收会受到其他阳离子的竞争性抑制（拮抗作用）。如增加营养液中的NH4+和K+浓度可显著减少钙离子的吸收[1]。Cubeta等[17]报道营养液中高钾含量会显著增加叶片烧边发生率，而同时提高营养液中钾和钙的含量可以缓解由于高钾引起的烧边症状。此外，硝酸铵等氮肥的施用量与烧边的发生率呈正相关[18]，过量施用氮肥可促进叶片的迅速膨大，增加幼嫩叶片对钙的需求，致使心叶中钙的供应不足，最终导致烧边的发生。
烧边的防治措施
选用抗烧边的叶菜类品种
水培蔬菜生产中，应尽量选用抗烧边的品种以减小损失。如抗烧边生菜品种‘Sungreen’‘Notip’等[9]；抗烧边白菜品种‘Omoni’‘春笑’‘黄味小町’等。此外，Uno等[2]报道选用对烧边敏感的生菜品种‘Marino’作为指示品种与目标品种同时种植，可提前2天监测烧边症状的发生，此时采取营养液增施4mmol/LCaCl2钙肥的措施，可减少目标品种烧边的症状。该方法可以在不明显增加成本的条件下，减少烧边引起的产量损失。
优化环境条件
改善栽培环境条件，增加新生叶片的蒸腾速率，促进钙在植物体内的吸收和运输，可减少烧边的发生。具体措施如下：在栽培过程中应避免突然的光照强度变化；白天维持适度的水汽压差（3.0~6.0g/m3）；夜晚保持较高的湿度（>95%）；增加温室内的空气流动（0.28~1.00m/s）等。
适时补充钙素
叶菜类蔬菜生产中，定期监测补充营养液中的钙元素，减少NH4NO3等铵态氮肥的施用，促进叶片中钙的吸收。烧边发生前期应及时喷施叶面钙肥（如氨基酸螯合钙、糖醇钙、氯化钙等），以减少烧边的发生。
及时采收
叶菜类蔬菜达到商品要求时要及早采收，可避免烧边发生引起的产量损失。
作者简介：张功臣（1986-），男，山东青岛人，助理研究员，研究方向：设施蔬菜栽培生理及环境调控。
**通信作者：张守才（1966-），男，山东日照人，研究员，研究方向：黄瓜遗传育种与栽培技术。
