植物工厂光源有两类,即太阳光和电光源。太阳光是极为宽阔的连续光谱光是太阳的辐射能以电磁波的形式投射到地球的辐射线,其波长范围从100nm的X射线到100m的无线电波。太阳辐射中99%的能量集中在150~4000nm波段范围内,且主要分布在可见光区和红、紫外区,可见光区约占太阳辐射总能量的50%(Boyle,2004),红外区占约43%,紫外区的太阳辐射能很少,只占总量的约7%。对植物生理活动有影响的波段,称为生理有效辐射,可分为可见光与不可见光两部分。可见光的波长为400~700nm,散射后分为红、、黄绿、青、蓝、紫7种色彩,集中起来则为白光。不可见光,又分为2种。位于红光之外区的叫远红光,波长大于700nm;位于紫光之外区的叫紫外线,波长290~400nm。在地面上观测的太阳辐射的波段范围为295~2500m。短于295μm 和大于2500μm 波长的太阳辐射,因地球大气中臭氧、水气和其他大气分子的强烈吸收,不能到达地面。波长大于760nm的光谱段称为红外光,地球表面热量基本来自太阳红外光辐射能。太阳光的光合有效辐射与空气温度的日变化均为“单峰”曲线。自然界中,太阳光照随地理纬度、季节、天气状况的不同而产光照强度的日变化和光周期变化,并受设施条件(覆盖材料及其洁净度等)的影响。太阳光植物工厂光源主要来自太阳,包含所有植物生理有效辐射以及许多植物无效光谱。人工补光是克服太阳光光周期短、光强不足等光境,保障植物正常生长发育的环控手段。研究表明,1960-1990年,全球地表太阳辐射平均降幅为6~9W/m2(Liepert,2010;Stanhil和Cohen,2001)。尽管20世纪90年代以来,很多地区地面太阳辐射开始回升,但回升后的太阳辐射总量还远未达到20世纪50年代的水平(Wild等,2005)。对中国地表太阳辐射变化的研究也有相似的结论,陈志华等(2005)分析了1957-2003年中国地面总辐射、直接辐射和散射辐射的变化特征,发现中国地面太阳总辐射和直接辐射在20世纪90年代前下降趋势明显,从90年代开始呈上升趋势,但均未恢复到1960-1990年的平均值;散射辐射总体上并未呈现出明显变化,但沿海地区黄河中下游地区和南方的散射辐射呈上升趋势。散射辐射是太阳辐射的主要组分之一。与直接辐射不同,散射辐射可以均匀分布于植物群体内部,散射辐射比例升高可促进作物的光合作用(Farquhar等,2003),提高植物的光能利用率。

Alton等(2007)指出,散射辐射条件下的冠层光利用率增加6%~33%。植物从种子萌发、开花和产生种子整个生命周期都需要光照条件。设施园艺中光的参数有光质、光强和光周期,这3个参数对植物有不同的影响。光补偿点(light compensation point)指植物的叶片的光合速率与呼吸速率相等,表观光合速率为零时的辐射照度。表观量子效率(apparentquantumeciency)指在光补偿点以上的一定范围内,随着光照度的增加植物光合速率呈直线上升,表观量子效率为曲线的斜率,即光合速率对光照度的比率。光饱和现象(igsaturation)指在植物的光响应曲线中,随着辐射照度增高,植物CO2固定速率加快,当光照度提高到一定程度时,光合速率就不再随辐射照度增加而提高的现象。光饱和点是指植物光合作用的光合速率达到最大值时的辐射照度。光质是指辐射的光谱分布,即辐射在蓝光、绿光、红光或其他可见或不可见区域的光分布特征。对光合作用来说,植物在红光和蓝光区有最大吸收峰。光谱分布对植物的生长、发育和开花均有影响。光周期主要影响成花,可通过调节光周期来调控植物开花时间。光质在植物生长发育、形态建成、光合作用和植物化学物质代谢中起到重要作用,但许多调控机制尚需研究。比如,种子发芽对光的反应主要受波长的作用,红光(660nm左右)都能促进种子发芽,而远红光(730nm)会抑制种子发芽。红光和远红光对种子发芽的调控作用是可逆性光发应,可相互抵消,取决于最后一次照射的光质类型。这种可逆性光反应是由种子内的光敏色素控制的。光强、光质、光周期乃至昼夜节律影响植物的光合作用、植物形态和初级和次生代谢产物合成。与营养相一致,既具有数量属性又具有质量属性的生长要素。因此,对应植物“营养配方”,光环境调控需建立“光配方”,以提高调控效率和精度。植物“营养配方”和“光配方”建立以后,与其他生长要素相互耦合,建立综合性植物生长调控“环境配方”,是植物工厂高精度环控的技术基础。当然,“营养配方”“光配方”和“环境配方”都是基于植物种类甚至植物品种生理特性和商品器官最大化目标来构建的控制策略。其次,所有控制策略都是具有时间和空间属性的,是动态的,是多因素多变量、多方向和互作式变化着的。营养配方、光配方和环境配方建立方法如图1-3、图1-4和图 1-5 所示。

植物工厂光照因素对作物的影响-无土栽培|水培资料库
植物工厂光照因素对作物的影响-无土栽培|水培资料库

(1)太阳光植物工厂光照特征。

太阳光植物工厂中的光照来源于太阳,光能主要来自太阳光,人工补光仅起辅助作用。太阳光中不同光谱对植物光合作用贡献大小不一,仅 400~700nm范围的光为植物光合有效辐射,参与了植物的碳水化合物合成的光反应过程。而根据人眼的感知能力,通常把太阳光谱分为可见光和不可见光,不可见光包括红外光和紫外光,其中波长小于400nm的波段称为紫外光。根据紫外线的物理和生物学特性,将其分为3个波段:即波长为320~400nm长波紫外线(UV-A),波长280~320nm的中波紫外线(UV-B)和波长100~280nm的短波紫外线(UV-C)。在全部太阳辐射中可见光约占50%,红外线占48%~49%,其余紫外光占1%~2%。研究表明,在太阳光光谱中光合有效辐射、UV和远红光对植物生长发育具有调控功能,对农业生产具有应用价值。对紫外线而言,大气平流层中的臭氧几乎能吸收全部UV-C,而UV-A和UV-B能够达到地面,到达地面的UV中95%为UV-A,5%为UV-B(White 和 Jahnke,2002)。波长大于2 500nm的射线由于大气层CO,和水蒸气的强烈吸收,到达地面的能量微乎其微。太阳辐射中只有可见光部分较为完整地到达地面,在大气层中损失较小。因此,在到达地面的太阳光谱中,UV-A和可见光丰富,UV-B及其他波长的光质较少,这决定了露地植物所能接收到的太阳能量及光信号的种类。

光谱(spectrum)是复色光经过色散系统(如镜、光栅)分光后,被色散开的单色光按波长(或频率)大小而依次排列的图案,全称为光学频谱。太阳光谱指太阳辐射经色散分光后按波长大小排列的图案,包括无线电波、红外线、可见光、紫外线、X射线和y射线等几个波谱范围。光谱中最大的一部分可见光谱是电磁波谱中人眼可见的一部分,在这个波长范围内的电磁辐射被称作可见光。全光谱(full spectrum),指的是光谱中包含紫外光、可见光、红外光的光谱曲线,并且在可见光部分中红绿蓝的比例与阳光近似,显色指数接近于1的光谱。太阳光的光谱可以称作全光谱。太阳的发射光谱和叶绿素吸收光谱差异较大。直接太阳辐射和散射太阳辐射到达地面,辐射能力只有大气上界的45%,紫外光仅占3%左右,可见光44%,红外光占53%。

太阳光植物工厂通常是以半密闭式玻璃温室或日光温室为维护结构,以太阳光为光源,故此其内的UV辐射分布特征与玻璃、遮阳网和棚膜材质密切相关。温室和大棚由于覆盖材料(玻璃、塑膜和高质量防老化膜等)而对自然光有吸收、遮挡和过滤作用。通常,覆盖材料对可见光的透过率在88%左右,紫外线透过率仅在15.9%~21.1%。与露地相比,网膜和玻璃能滤掉大部分UV-A和UV-B,太阳光植物工厂中UV-A和UV-B显著降低,紫外辐射显著减少。露地晴天中午 UV-B辐照度约为0.5W/m,而玻璃温室内仅约0.075W/m’(陈岚等,2008)。此外,太阳光植物工厂中UV辐射还受补光灯具的影响,因为高压钠灯(HPS)或紫外灯具含有UV辐射成分。

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光作为重要的生态因子,首先影响作物地上部的生长发育,通过光合产物运输分配调节地上部和根系协同生长发育,从而协调植株整体生长发育。冠层光照能够影响植物冠层部位的光合作用、蒸腾作用,以及木质部和韧皮部内无机物质和有机物质的转运等生理过程。就个体而言,设施植物冠层是具有三维结构的立体空间,是由一定生长顺序和排列次序的枝叶和空间组成的,也具有相对圆形投影的锥形表面。就设施植物栽培群体而言,行垄栽培模式条件下设施植物的冠层依旧具有三维结构的立体空间,但呈现出条带状特征,整体呈现南北走向的条带区块分布特征。该特征随植物由苗期到营养生长期和生殖生长期逐渐致密,立体体积加大,光能截获能力增强,但透光性减弱,冠层光合活性较高的叶片处于冠层中上部,下部老叶光合贡献锐减。因此,无论个体还是群落,设施植物冠层光环境呈现出一定特点,光强自上而下削减剧烈,光质由白光组分中的绿光和远红光比例在冠层底部相对较多。

植物光环境需求既包括数量上的,也包含质量上的;既有空间尺度的,又有时间尺度的。在自然条件下,光照条件属性包括光强、光质和光周期。

①在太阳光设施条件下,光照条件的日变化与季节变化明显。譬如,在日光温室中光照强度存在明显的日变化规律(抛物线),而且随季节变化的幅度也很大。通常,每日中午光强最高,早晨和下午较低;夏季光强最高,冬季光强最低。

②在太阳光设施条件下,光质也存在变化,由于太阳光组成的季节波动,以及棚膜和玻璃等覆盖材料的透光特性及其时间变化,设施内的光质也具有变化特质,并非恒定。通常,直射或散射太阳光的R/FR比值大约为1.15,但黎明和黄昏时刻比例降低,晴天黄昏该值为0.7。

③在太阳光设施条件下,光周期也存在季节式变化。夏季光照时间较长,冬季最短。

④人工调光可部分改善弱光逆境胁迫。在太阳光设施条件下,夏季过强光照和冬季弱光常常影响设施植物的生长发育,夏季遮光措施和冬季补光是应对措施。但是,在人工光栽培环境中由于电光源(尤其是LED光源)的空间排布、光强、光质和光周期的动态可调控性,植物所接收的光具有区别于太阳光的诸多特点。其一,光照条件的日变化与季节变化缺乏。现代设施园艺的人工光照在一定时期内通常是固定光强光质和光周期,这样简化了照明系统和管控系统,光环境不再有日变化和季节变化。其二,光环境属性(光强、光质和光周期)相对恒定,虽可按照需求实现变化调节,但无太阳光连续不断的持续变化。室内栽培一般采用红光、蓝光及少量有益光质的光谱,光质量恒定;而且,为便于管理光环境,人工光的光强和光周期也在特定时段内恒定。其三,人工光照除了上述基本属性外,与太阳光相比,LED光源可实现脉冲光、交替光照、移动光、瞬时关灭、非24h昼夜节律和超24h连续光照等动态或极端特殊情境,这是自然光无法做到的。

植物光质生理学是研究光谱及其能量分布与植物生命活动之间互作关系的科学。LED出现促进了植物光质生理学研究工作,丰富了植物光生理学内容为设施园艺半导体照明发展提供了手段。就光质种类而言,对植物产生影响的包括 UV、可见光、远红光三类,其中蓝光、红光和远红光在控制植物光形态建成中发挥着关键作用。植物体内存在进行光能和光信号感受的光合色素和光受体,前者主要是叶绿素和类胡萝卜素,后者主要是光敏色素、隐花色素和向光色素这些光受体捕捉、转导光信号,引发植物的生长发育变化。

(2)人工光植物工厂光照特征。人工光植物工厂需要利用电光源为植物提供光照,人工照明系统是其必备装备。人工光植物工厂通常以密闭式避光建筑作为维护结构,以人工光源为植物光照来源(如荧光灯和发光二极管灯),紫外辐射强度完全取决于人工光源光谱中紫外光成分的多寡。人工光植物工厂取决于灯具的 UV辐射量,荧光灯中含UV辐射成分非常少,非UV-LED 灯具中的UV辐射成分几乎为零。所以,人工光植物工厂中光照中UV-A和UV-B辐射非常缺乏,甚至完全缺失。人工光植物工厂LED光照方式、供光模式可以按需设计,完全突破了自然光的束缚,在光强、光质和光周期甚至昼夜节律上做到超常规设计,特别是在供光模式上可实施动态光照,实现光质、光周期和昼夜节律的创新设计,以最大程度地挖掘植物遗传潜力,以最少的能量投人获得最大的碳水化合物和营养物质。

(3)植物工厂人工光视觉健康。如何解决植物蓝光需求和视觉健康受蓝光危害的矛盾。

①从时间空间上避免植物工厂操作人员遭受蓝光危害。

②从电光源光谱组成设计上实现健康白光。植物需要至少6%~10%的蓝光以保证植物发育和植物形态正常。此外,FR对形态建成也很重要,尤其是蓝光、FR与R光之间的比例。另一种路线是用蓝光芯片加荧光粉实现以红蓝为主的LED光源,该光源为连续光谱,含有绿黄光谱成分,呈现出视觉健康的白光,因由单一芯片构成,无法单独调控红蓝光的光强,只能同时增加或降低红蓝光的强度,这种光源适用于生产实践特定作物种类,无法光谱用于多种作物。

鲁玉红等(2013)采用剂量作业法、生理参数法和疲劳评价法研究了人体在峰值波长分别为468mm、457mm和453nm的蓝光LED照明下的光生物节律效应。结果表明,在剂量作业法中,蓝光LED对错误率、工作速度和脑力工作指数的影响程度均为 453nm<457nm<468nm。在生理参数法中,468nm蓝光LED对脉搏的变化影响最大,收缩/舒张压的影响不明显。在疲劳评价法中,蓝光LED对人体舒适度的影响为453nm<457nm<468nm。综上所述,在3种峰值波长蓝光中,以468nm的蓝光对人体光生物节律影响最大。

自于视网膜的光信号传输至大脑皮层时有视觉通路和非视觉通路,一条是由传统红锥、蓝锥、绿锥和视杆细胞负责的视觉感光系统,将接收到的信号传递给大脑皮层,形成影像视觉通路;另一条是由iRGC接受光信号后传递到大脑的下丘脑视交叉上核,控制人体某些激素分泌的下丘脑的松果体,实现生理节律的调节和激素控制(Yasukouchi和Ishibashi,2005)。目前已知的受光生物节律效应影响的有两种激素:褪黑激素及皮质醇。褪黑激素是睡眠激素,它在血液中的含量增加会使人疲倦、嗜睡;含量减少会使人精神、兴奋。而皮质醇是压力激素,它能为人提供能量,使人注意力集中,增强免疫力;但皮质醇长期处于过高水平时,人会感到疲劳从而降低效率。人体受光照影响分泌褪黑激素和皮质醇,使其交替控制人体的工作和睡眠周期。随着第三类感光细胞的发现和LED照明光源的发展,光与健康、安全、舒适之间的关系越来越受到重视。

文章来源:《植物工厂植物光质生理及其调控》

作者:刘文科 查凌雁 编著